En raison du contexte forestier mondial actuel et des besoins croissants en énergie, plusieurs pays manifestent un intérêt grandissant pour la culture d'arbres à croissance rapide tel que les peupliers à composantes exotiques. Depuis des décennies, des variétés sont développées par le biais de programmes d'amélioration génétique dans le but d'obtenir des arbres plus performants et mieux adaptés aux divers environnements de culture. Toutefois, l'utilisation et le déploiement à grande échelle de ces nouvelles variétés (incluant les végétaux à caractères nouveaux) pourraient poser un risque non négligeable, notamment en matière de flux génique vers les populations naturelles. Les barrières reproductives entre les espèces de peupliers sont généralement faibles avec comme conséquence possible la formation d'hybrides via la dispersion du pollen d'espèces exotiques vers des espèces indigènes compatibles. Les hybrides ainsi créés pourraient avoir des répercussions à plus ou moins long terme sur la diversité génétique des espèces indigènes en raison de l'introgression - c'est­-à­-dire l'infiltration durable de gènes exotiques dans le génome des espèces indigènes.

En Amérique du Nord et plus particulièrement au Canada, plusieurs espèces exotiques de peupliers et leurs hybrides ont déjà été introduits à des fins ornementales ou de boisement dès la fin des années 1800 (e.g. Richardson et al. 2007). Des tests clonaux et des plantations de peupliers exotiques plus récents, mais constitués d'arbres matures (Fig. 1), existent aussi un peu partout au Canada. Ce matériel unique offre une opportunité d'acquérir des connaissances scientifiques sur le phénomène de l'introgression de gènes exotiques. À ce jour, peu d'études sur le sujet ont été réalisées pour les variétés de peupliers à composantes exotiques et d'autres espèces de peupliers compatibles en conditions naturelles.

Afin d'évaluer la fréquence et les conséquences de l'introgression de gènes exotiques chez les peupliers indigènes, nous avons entrepris un projet combinant différentes approches empiriques et de modélisation. Nous nous appuyons sur une démarche par étape (Wilkinson et al. 2003) afin de répondre aux questions suivantes :

• Y a-t-il formation d'hybrides spontanés entre les espèces exotiques et les espèces indigènes dans un contexte naturel ?
• Si oui, dans quelle mesure les hybrides spontanés sont-ils viables et capables de se reproduire en milieu naturel ?
• Quels sont les paramètres génétiques et écologiques susceptibles d'influencer l'infiltration des gènes exotiques dans les populations naturelles des espèces indigènes compatibles ?

Détection d'hybrides spontanés

Nous avons estimé les taux d'hybridation entre des paires d'espèces exotique/indigène compatibles. À cet effet, des marqueurs génétiques de type SNP (single nucleotide polymorphism) ont été mis au point dans nos laboratoires (Meirmans et al. 2007). Les empreintes génétiques propres à chaque espèce, révélées par ces marqueurs, permettent de distinguer aisément les composantes génomiques exotiques et indigènes (Fig. 2).  De plus, elles offrent la possibilité de mesurer directement le flux génique réalisé, contrairement aux croisements dirigés et aux études physiques de dispersion du pollen.

Dans les faits, nous avons utilisé les marqueurs précédemment obtenus pour détecter la présence de gènes exotiques chez nos espèces indigènes de peupliers (Populus balsamifera et P. deltoides) situées en périphérie des plantations constituées d'espèces exotiques. Deux sites au Québec offrant des plantations d'hybrides matures à composantes exotiques (impliquant Populus trichocarpa, P. nigra, P. maximowiiczii) et des lisières naturelles des espèces compatibles (P. balsamifera et P. deltoides) ont servi à l'évaluation des taux d'hybridation spontanée (Fig. 1). Sur une période de trois ans, près de 5 000 graines récoltées sur les arbres femelles de P. balsamifera et de P. deltoides situés en périphérie des plantations exotiques ont été génotypées pour chacun des sites.

Le pourcentage de graines hybrides contenant des gènes exotiques varie beaucoup selon les populations et les espèces réceptrices (moins de 3% chez P. deltoides et généralement moins de 20% chez P. balsamifera), mais peut varier d'une année à l'autre (Meirmans et al. soumis). Par contre, une partie des hybrides détectés (jusqu'à 30%) contient aussi des gènes d'espèces indigènes qui ne proviennent pas de peuplements naturels mais du pollen libéré par des variétés plantées, contenant ou non une composante exotique. Par exemple, des gènes du P. deltoides se retrouvent dans des populations naturelles de P. balsamifera, par le biais du pollen produit par un hybride comme P. deltoides × P. trichocarpa ou encore P. deltoides × P. balsamifera. 

Établissement et reproduction des hybrides dans les populations naturelles

Le risque d'introgression ne dépend pas seulement du taux d'hybridation spontanée entre des plantations d'arbres exotiques et les populations naturelles. Il dépend aussi de l'aptitude des hybrides à s'établir en forêt naturelle et par la suite à se reproduire. Conséquemment, nous avons entrepris une autre étude en ayant cette fois comme but la recherche d'hybrides de génération avancée (introgressants) avec des contributions génétiques exotiques. La nécessité d'une mesure beaucoup plus précise du niveau de l'introgression de gènes exotiques requiert un nombre élevé de marqueurs génétiques typiques de chacune des espèces en cause. C'est la raison pour laquelle nous avons développé à ce jour des SNP pour plus d'une centaine de gènes (Thompson et al. en préparation).

Figure 2. Distinction de la contribution génomique (exotique vs indigène) au sein d’un lot de graines récoltées sur un arbre-mère de Populus deltoides. Sept hybrides (points oranges) ont été détectés.

Pour cette étude, nous avons mis l'accent sur les peupliers exotiques P. laurifolia, P. nigra et leurs hybrides. Ces espèces ont été introduites par les premiers immigrants dès la fin du 19^e siècle, notamment dans les Prairies et au Québec (Richardson et al. 2007).  La présence de ces arbres, dont plusieurs sont aujourd'hui centenaires, permet d'évaluer la dispersion des gènes exotiques dans les populations naturelles indigènes puisque plusieurs générations se sont succédées depuis leur introduction. Plus d'une trentaine de populations naturelles de P. balsamifera et de P. deltoides ont été échantillonnées au Québec et le seront en Saskatchewan.

Au Québec, plus de 650 individus issus de 15 populations de P. balsamifera et P. deltoides ont été génotypés avec une quarantaine de marqueurs génétiques afin de déceler la présence de gènes exotiques appartenant à P. nigra. Les premiers résultats ont révélé la présence d'hybrides et d'introgressants naturels (environ 2.4%) dans huit des 15 populations (Thompson et al. soumis). Il s'agirait d'hybrides de première génération ou de génération plus avancée entre les espèces indigènes P. deltoides et P. balsamifera mais aussi entre ces deux dernières et P. nigra. Ces hybrides et introgressants se sont trouvés surtout en milieu perturbé.

À la suite de la compilation de tous les résultats (incluant ceux des Prairies), certains sites sélectionnés seront davantage caractérisés afin de déterminer les facteurs génétiques et écologiques qui influent sur les niveaux d'introgression. C'est donc une histoire à suivre.

Impact du taux d'introgression et d'autres paramètres génétiques sur les risques de dispersion des gènes exotiques

En parallèle, nous avons mis au point un modèle métapopulationnel - c'est­-à­-dire qui tient compte du fait qu'un groupe de populations d'une espèce dont la distribution géographique est fragmentée peut interagir. Ceci a permis d'orienter nos recherches actuelles et nous aidera à mieux comprendre les impacts de la dispersion de gènes exotiques dans les populations naturelles compatibles (Meirmans et al. 2008). En l'occurrence, ce modèle a démontré que les petites populations d'espèces indigènes réceptrices sont, dans une certaine mesure, plus à risque et qu'il est essentiel de regarder comment les gènes procurant un avantage sélectif se répartissent dans les populations naturelles. Une étude pan-canadienne est présentement en cours sur le P. balsamifera en collaboration avec B. Schroeder (Programmes de l'Agroforesterie d ‘Agriculture et Agroalimentaire Canada).

Conclusions

• L'existence de plantations de peupliers à composantes exotiques et sexuellement matures nous a permis d'étudier la dispersion des gènes exotiques dans les populations naturelles adjacentes de P. balsamifera et de P. deltoides. Nos résultats démontrent clairement que l'hybridation entre les espèces introduites et les espèces indigènes est possible localement, particulièrement lorsque les effectifs de populations d'espèces indigènes sont petits.
• Le risque d'introgression durable dépend aussi de l'aptitude des hybrides à s'établir et se reproduire en forêt naturelle. Nos résultats préliminaires dénotent cette possibilité même si la fréquence de ce phénomène semblait faible. Afin d'obtenir une meilleure évaluation des riques, il est essential de mieux quantifier ce phénomène et à déterminer plus précisément les principaux facteurs génétiques et écologiques favorisant le processus d'introgression des gènes exotiques.
• Les données empiriques obtenues servent également à mettre au point et affiner un modèle de prédiction pour évaluer les impacts à moyen et long terme de la dispersion de gènes exotiques ou de nouvelles combinaisons de gènes sur la diversité génétique des espèces indigènes.

Remerciements

Ce projet de recherche a été réalisé dans le cadre programme du « Système canadien de réglementation de la biotechnologie » visant l'acquisition de données de base sur les interactions écologiques dans les écosystèmes forestiers au Canada.

Sources d'information

Meirmans, P.G., Lamothe M., Périnet P., and Isabel, N. (2007) Species-specific single nucleotide polymorphism markers for detecting hybridization and introgression in poplar. Canadian Journal of Botany, 85, 1082-1091.

Meirmans, P.G., Bousquet, J., and Isabel, N. (2008). A metapopulation model for the introgression from Genetically Modified Plants into their wild relatives. Evolutionary Applications, DOI 10.1111/j.1752-4571.2008.00050.x.

Richardson J., Cooke, J.E.K., Isebrands, J.G., Thomas, B.R., and Van Rees, K.C.J. (2007) Poplar research in Canada - a historical perspective with a view to the future. Canadian Journal of Botany, 85, 1136-1146.

Wilkinson, M.J., Sweet, J., and Poppy, G.M. (2003) Risk assessment of GM plants: avoiding gridlock? Trends in Plant Science, 8, 208-212.

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Nathalie Isabel 
Ressources naturelles Canada - Service canadien des forêts, Centre de foresterie des Laurentides
Chaire de recherche du Canada en génomique forestière et environnementale, Université Laval

Jean Bousquet 
Chaire de recherche du Canada en génomique forestière et environnementale, Université Laval

Pierre Périnet 
Ministère des Ressources naturelles et de la Faune du Québec

Patrick Meirmans 
Ressources naturelles Canada - Service canadien des forêts, Centre de foresterie des Laurentides
Département d'écologie et d'évolution, Université de Lausanne

Stacey Lee Thompson 
Ressources naturelles Canada - Service canadien des forêts, Centre de foresterie des Laurentides
Département des sciences biologiques, California State University